Portunid Crab Program สำนักงานเครือข่ายวิจัยและพัฒนา "อุตสาหกรรมพืชและสัตว์น้ำ"

Home

About Us

Gallery

Link

การเจริญเติบโต

ปูทะเลมีกระดองแข็ง หุ้มตัว ไม่สามารถขยายหรือเพิ่มขนาดได้ ปูจะเจริญเติบโตหรือมีขนาดใหญ่ขึ้นก็ต่อเมื่อได้สลัดเปลือกเก่าทิ้งและสร้างเปลือกใหม่ที่ใหญ่กว่าเดิม ที่รู้จักหรือที่เรียกกันว่าปูลอกคราบ ปูจะลอกคราบบ่อยครั้งแค่ไหนขึ้นอยู่กับอายุและขนาดของปู ปูที่มีอายุระหว่าง 34-38 วัน ขนาดประมาณ 4.8-7.5 ซ.ม.(ความกว้างของกระดอง) จะลอกคราบทุก ๆ 4 วัน ปูที่มีอายุระหว่าง 52-60 วัน ขนาดประมาณ 11.3-14.3 ซ.ม. จะลอกคราบทุก ๆ 8 วัน การเพิ่มขนาดหลังลอกคราบแต่ละครั้งจะมากหรือน้อยก็ขี้นอยู่กับขนาดและอายุของปู เช่น ปูที่มีอายุ 30 วัน มีความกว้างของกระดองประมาณ 3.3- 3.6 ซ.ม. เมื่อลอกคราบแล้วปูจะมีขนาดโตกว่าเดิมประมาณ 50% ส่วนปูที่มีอายุ 60 วัน ขนาดประมาณ 13.9-14.9 ซ.ม. หลังลอกคราบจะมีขนาดใหญ่ขึ้นกว่าเดิมประมาณ 27.2%

การลอกคราบ

เมื่อปูจะลอกคราบ สังเกตได้จากกระดองจะเริ่มแยกจากเยื่อหุ้มตัว ระยะนี้ชาวบ้านเรียกว่า “ปูสองกระดอง” เป็นระยะที่ปูเคลื่อนไหวได้ช้า ระยะนี้สารประกอบของปูนและChitin ที่มีอยู่ในเปลือกเก่าส่วนหนึ่งจะถูกดึงไปใช้ในการสร้างเปลือกใหม่ เปลือกเดิมจึงเปราะ ระยะนี้ความดันภายในตัวปูจะเพิ่มขึ้น ถ้าเจาะกระดองให้เป็นรูเยื่อหุ้มตัวจะปูดทะลักออกมาตามรอยเจาะ เมื่อความดันของเลือดภายในตัวได้เพิ่มขึ้นถึงระดับหนึ่งก็จะดันให้เปลือกเก่าแตกออกตามรอยประสานใต้เชิงกระดอง และที่โคนก้าม ระยะนี้ปูจะผลิตน้ำเมือกออกมาหล่อเลี้ยงผนังเยื่อหุ้มตัว เพื่อช่วยให้รยางค์ต่าง ๆ สามารถลอดข้อต่อต่าง ๆ จากเปลือกเดิมได้ง่ายขึ้น ปูจะจะสลัดตัวเองจากคราบเก่าด้วยวิธีใช้หลังดันกระดองด้านบน เพื่อให้กระดองส่วนบนตรงรอยต่อระหว่างส่วนหัวและอกกับท้องจะเผยอออก จากนั้นปูจะค่อย ๆ ดันตัวออกมาทีละน้อย ๆ โดยมีขาคู่หลังหรือกรรเชียงออกมาก่อน เมื่อรยางค์ส่วนนั้นได้ปรับสภาพเข้ากับสภาพแวดล้อมภายนอกแล้ว ปูจึงถอดอวัยวะส่วนอื่น ๆ ตามมา โดยมีก้ามเป็นรยางค์คู่สุดท้าย

ขณะที่ลอกคราบใหม่ ๆ ผิวของกระดองจะย่น หลังจากที่ปูปรับระดับความเข้มข้นของเกลือแร่และปริมาณน้ำในตัวให้เข้าสู่ระดับปกติแล้ว เปลือกใหม่จะค่อย ๆ ตึงและเพิ่มขนาดตามส่วน ระยะนี้เป็นช่วงที่ปูมีความอ่อนแอมากที่สุด เคลื่อนไหวไม่ได้ จึงต้องหาที่หลบซ่อนศัตรู ระยะเวลาที่ปูลอกคราบจนกระทั่งกระดองใหม่แข็งนั้นประมาณ 7 วัน หลังจากนั้นปูเริ่มสะสมอาหารไว้เพื่อการลอกคราบครั้งต่อไป โครงสร้างของกระดองปูทะเลสามารถแบ่งออกเป็นชั้น ๆ ประกอบด้วย :

ผิวชั้นนอก (Epidermis) เป็นชั้นที่มีเซลล์ขนาดใหญ่ ภายในเซลล์มีประกอบด้วยรงค์พาหะ (Chromatophore) ทำให้เซลล์มีสี ผิวชั้นนอกตั้งอยู่บนเยื่อฐาน (basement membrane)

เคลือบผิวชั้นใน (endocuticle) ชั้นนี้ประกอบด้วยชั้นย่อย 3 ชั้น โดยมีชั้นเม็ดสี (pigmental layer) อยู่บนสุดติดกับชั้นเคลือบผิว และ ชั้นเยื่อบุ (membranous membrane) อยู่ล่างสุดติดกับเซลล์ epithelium โดยมีชั้นหินปูน อยู่ตรงระหว่างกลาง

ชั้นเคลือบผิว (epicuticle) เป็นเปลือกที่อยู่ชั้นนอกสุด ประกอบด้วยไลโพโปรตีน (lipoprotein)

ถ้าพิจารณาตามลักษณะการสร้างผิวชั้นนอก ชั้นเคลือบผิว ชั้นเม็ดสี ขน การถอยกลับในของชั้นเม็ดสีและการแยกตัวของเปลือกใหม่และเปลือกเก่า การลอกคราบของปูทะเลสามารถแบ่งออกได้ 5 ระยะ คือ

ระยะที่ 1 กระดองนิ่ม : stage A
เป็นระยะที่ปูเพิ่งเสร็จจากลอกคราบ กระดองใหม่นิ่ม เหี่ยวย่น ลื่น ชั้นเคลือบผิว ชั้นเม็ดสี และชั้นเยื่อบุต่าง ๆ จะติดเป็นชั้นเดียวกัน ระยะนี้ปูไม่กินอาหาร ระยะนี้ใช้เวลาประมาณ 1.5% ของเวลาทั้งหมดที่ใช้ในการลอกคราบ สามารถแบ่งออกเป็นสองระยะย่อยคือ

ระยะ A-1 (newly molt) : กระดองนิ่มมาก น้ำหนักตัวเพิ่มขึ้น ขายังไม่แข็ง เคลื่อนที่ไม่ได้ ระยะนี้ใช้เวลาประมาณ 0.5 % ของช่วงการลอกคราบ

ระยะ A-2 (soft) : กระดองเริ่มแข็ง น้ำหนักตัวคงที่ น้ำหยุดซึมเข้าตัว น้ำในตัวมีประมาณ 86 % ระยะนี้ใช้เวลา 1.0 %ของช่วงการลอกคราบ

ระยะที่ 2 กระดองเริ่มแข็ง : stage B (paper shell)
กระดองใหม่เริ่มแข็ง เคลือบผิวชั้นในระหว่างเริ่มการพัฒนามีลักษณะหนาและแข็ง ชั้นเม็ดสีเริ่มมีการถอยกลับ ยังไม่กินอาหาร ระยะนี้ใช้เวลาประมาณ 8.0% ของช่วงการลอกคราบ สามารถแบ่งออกเป็นสองระยะคือ

ระยะ B-1: ชั้นหินปูนของเคลือบผิวชั้นในเริ่มพัฒนา ขาแข็งขึ้น น้ำในตัวมีประมาณ 85% ระยะนี้ใช้เวลา 3.0 %ของช่วงการลอกคราบ

ระยะ B-2 : ชั้นเม็ดสีถอยกลับ ชั้นหินปูนเริ่มพัฒนากว้างขึ้น ขาและเปลือกเริ่มแข็ง น้ำในตัวมีประมาณ 83% ระยะนี้ใช้เวลา 5.0 %ของช่วงการลอกคราบ

ระยะที่ 3 เปลือกแข็ง : stage C (Intermolt)
กระดองมีความแข็งเต็มที่ ผิวชั้นนอกของเปลือกสมบูรณ์ ชั้นเม็ดสีถอยกลับไปอยู่บริเวณฐานปลายสุดของขน (saetae) เก่า ผิวชั้นนอกมีการหดกลับ ระยะนี้ใช้เวลาประมาณ 66% ของช่วงการลอกคราบ สามารถแบ่งออกเป็น สี่ ระยะคือ

ระยะC-1 : ปูเริ่มเกินอาหาร ชั้นเม็ดสีกว้าง ขาต่าง ๆ แข็งเกือบปกติ ในตัวมีน้ำประมาณ 80% ระยะนี้ใช้เวลา 8.0 %ของช่วงการลอกคราบ

ระยะC-2 : ชั้นเม็ดสีกว้างมากขึ้น ขาต่าง ๆ แข็ง เปราะง่าย น้ำในตัวมีประมาณ 76% ระยะนี้ใช้เวลา 13 %ของช่วงการลอกคราบ

ระยะ C-3 : ชั้นเม็ดสีกว้างมากกว่าระยะC-2 น้ำในตัวมีประมาณ 68% ระยะนี้ใช้เวลา15%

ระยะ C-4 : เป็นระยะสุดท้าย การพัฒนาของชั้นเม็ดสีสมบูรณ์ มีการถอยร่นกลับเข้าใน ระยะนี้ปูกินอาหารตามปกติ การเคลื่อนไหวว่องไว ปราดเปรียว ดุร้าย เริ่มมีการสะสมสารอินทรีย์ และสารอนินทรีย์ต่าง ๆ ที่จำเป็นในการลอกคราบ น้ำในตัวมีประมาณ 60% ระยะนี้ใช้เวลา 30 %ของช่วงการลอกคราบ

ระยะที่ 4 ก่อนลอกคราบ: (stage D)
กระดองมีความแข็งเต็มที่ เปลือกสมบูรณ์ เป็นระยะที่ปูสะสมอินทรีย์สารต่าง ๆ ที่จำเป็นต่อการลอกคราบ เช่น แคลเซียม เพื่อใช้ในการลอกคราบครั้งต่อไป กินอาหารน้อย การเคลื่อนไหวช้า ปริมาณน้ำในตัวประมาณ 50-60% ระยะนี้ใช้เวลาประมาณ 24% ของช่วงการลอกคราบ สามารถแบ่งเป็น สี่ ระยะย่อย คือ

ระยะD-1 : ผิวชั้นนอกของเปลือกใหม่เริ่มพัฒนา เปลือกใหม่แยกจากเปลือกเก่า ทำให้เกิดชั้นของเปลือกใหม่ขนานไปกับเปลือกเก่า เปลือกที่สร้างใหม่ใส่ปริมาณน้ำในตัวคงที่ ระยะนี้ใช้เวลา 15.0 % ช่วงการลอกคราบ

ระยะD-2 : ช่องว่างระหว่างเปลือกใหม่และเปลือกเก่ากว้าง ขนบนชั้นเคลือบผิวอันใหม่เริ่มพัฒนาให้เห็นเป็นเส้นขนเล็ก ๆ ระยะนี้ใช้เวลาประมาณ 5.0 %ของช่วงการลอกคราบ

ระยะD-3 : เปลือกใหม่พัฒนาสมบูรณ์ เปลือกใหม่แยกจากเปลือกเก่า เกิดช่องว่างระหว่างเปลือกใหม่เห็นได้ชัดเจน กระดองแข็งมาก เปราะ แตกง่าย ระยะนี้ปูจะหยุดกินอาหาร เคลื่อนไหวช้า ใช้เวลาประมาณ 3.0 %

ระยะD-4 : รอยต่อต่าง ๆ ตามเปลือกเริ่มแตก น้ำหนักตัวเพิ่มขึ้น ใช้เวลาประมาณ 1.0 %

ระยะที่ 5 ลอกคราบ : stage E (Molting)
เป็นระยะที่ปูสลัดกระดองเก่าทิ้ง น้ำถูกดึงเข้าตัวอย่างรวดเร็ว ไม่เคลื่อนที่ ไม่กินอาหาร เป็นช่วงเวลาวิกฤติที่สุดของปูทะเล เพราะปูอ่อนแออาจถูกสัตว์อื่นทำร้ายหรือกินเป็นอาหารได้ง่าย ใช้เวลา 0.5 % ของช่วงการลอกคราบ

ปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อการลอกคราบ

ปัจจัยภายนอก
ปัจจัยภายนอกที่มีอิทธิพลต่อการลอกคราบของปูทะเลได้แก่แสง อุณหภูมิ และความเค็ม

แสง : ปูทะเลถ้าอยู่ในสภาพที่ได้รับแสงน้อย ระยะการลอกคราบของปูก็จะสั้นลงกว่าปูที่ได้รับแสงมาก ๆ

อุณหภูมิ: อุณหภูมิเป็นปัจจัยหนึ่งที่มีอิทธิพลต่อการลอกคราบและขบวนการควบคุมการลอกคราบของปูทะเลทั้งทางตรงและทางอ้อม เพราะอุณหภูมิมีอิทธิพลต่อการเผาผลาญพลังงาน กระบวนการลอกคราบของปูจะเกิดเร็วหรือช้าขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ เช่นปูหิน (Pachygrapsus crassipes) จะไม่ลอกคราบที่อุณหภูมิ 14 องศาเซลเซียส ปูทะเล Carcinus maenas และ ปู Xantho incinus จะหยุดการลอกคราบที่ อุณหภูมิ 17-18 องศาเซลเซียส

ความเค็ม: ในน้ำที่ความเค็มสูงปูทะเลจะมีช่วงการลอกคราบยาวกว่าปูที่เลี้ยงในน้ำที่ความเค็มต่ำ เช่น ที่ความเค็ม 32 น้ำส่วนในพัน ปูทะเลจะลอกคราบในระยะเวลา 58 วัน ขณะที่ความเค็ม 20 และ5 ส่วนในพัน ปูจะใช้เวลาการลอกคราบประมาณ 50 และ 44 วัน ตามลำดับ

ความเค็มยังมีอิทธิพลต่อกลไกควบคุมระบบเกลือแร่และน้ำของปูในช่วงลอกคราบ ที่ระดับความเค็ม 20 ส่วนในพัน ปริมาณโปรตีนในเลือดของปูทะเลในระยะคราบแข็งจะอยู่ในระดับ 50.05?2.88 มก./มล. ปริมาณของโปรตีนจะเพิ่มสูงขึ้นในระดับ 67.35?4.03 มก./มล., 74.25?10.60 มก./มล. และ97.06?14.37 มก./มล. ในช่วงต้น ช่วงกลาง และช่วงปลายของระยะก่อนลอกคราบตามลำดับ หลังจากนั้นปริมาณของโปรตีนในเลือดจะลดลงอยู่ในระดับ 24.32?5.38 มก./มล.ในระยะลอกคราบ และประมาณ 12.51 ?3.63 มก./มล. ในระยะหลังลอกคราบ

ปริมาณของคาร์โบไฮเดรทในเลือดก็เช่นเดียวกันกับโปรตีนจะอยู่ในระดับ 70.08?4.74 มก./ดล.ในระยะคราบแข็ง ปริมาณของคาร์โบไฮเดรทในเลือดจะค่อยเพิ่มสูงขึ้นในระดับ 81.38 ?5.42 มก./ดล.,107.33 ?13.66 มก./ดล. และ83.02 ?11.00 มก./ดล. ในช่วงต้น ช่วงกลาง และช่วงปลายของระยะก่อนลอกคราบตามลำดับ หลังจากนั้นปริมาณคาร์โบไฮเดรทในเลือดจะลดลงอยู่ในระดับ 58.70?6.60 มก./ดล.ในระยะลอกคราบและประมาณ 42.92 ?3.58 มก./ดล. ในระยะหลังลอกคราบ

ภาพ ระดับโปรตีน& คาร์โบไฮเดรทในเลือดในช่วงการลอกคราบ ที่ระดับความเค็ม 20/พัน

การที่ระดับโปรตีนและคาร์โบไฮเดรทในเลือดลดต่ำในระยะลอกคราบและในระยะหลังลอกคราบนั้นก็เพราะในระหว่างลอกคราบปูทะเลไม่กินอาหาร ปริมาณของโปรตีนที่สะสมไว้ในร่างกายในระยะก่อนลอกคราบจึงได้ถูกใช้ไปในขบวนการลอกคราบ ประกอบกับในระยะลอกคราบปริมาณน้ำทะเลที่ซึมเข้าสู่ร่างกายมีปริมาณสูงกว่าในระยะอื่น ๆ ด้วย ทำให้ปริมาณของโปรตีนและคาร์โบไฮเดรทในเลือดในระยะนั้นเจือจาง การที่ความดันภายในตัวกุ้งเริ่มสูงขึ้นในระยะหลังลอกคราบ แต่ระดับโปรตีนและคาร์โบไฮเดรทยังลดต่ำอย่างต่อเนื่องและต่ำสุดในช่วงหลังลอกคราบนั้น แสดงว่ากลไกควบคุมเกลือแร่ต่าง ๆ ในเลือดของปูทะเลมีประสิทธิภาพสูงกว่ากลไกควบคุมการไหลของน้ำเข้าภายในตัว

ปัจจัยภายใน
ปัจจัยภายในที่มีอิทธิพลต่อการลอกคราบของปูคือ ระบบฮอร์โมนในร่างกาย ปูเพศเมียที่ได้รับการผสมพันธุ์แล้ว ปูที่มีปาราสิตเกาะตามตัวหรือตามรยางค์ การสูญเสียรยางค์ และ ปูที่ได้รับอาหารไม่เพียงพอ เป็นต้น

ภาพ : ความดันและโปรตีน ในเลือดของปูในช่วงการลอกคราบที่ความเค็ม 20/พัน

ระบบฮอร์โมนในร่างกาย : การลอกคราบของปูเป็นขบวนการที่อยู่ภายใต้การควบคุมของฮอร์โมนสองชนิดคือ ฮอร์โมนเร่งการลอกคราบ (Molting hormone = MH ) และฮอร์โมนยับยั้งการลอกคราบ (Molt inhibiting hormone =MIH) ซึ่งเซลล์ประสาทส่วนกลาง (Central neurosecretory cell) เป็นผู้ผลิต ฮอร์โมนทั้งสองชนิดจะทำงานควบคู่กันไป โดยมีระบบประสาทส่วนกลางทำหน้าที่ควบคุมผ่านทางเซลล์ประสาท (ภาพที่ 2.37) ขณะที่ปูอยู่ในระยะที่3–เปลือกแข็ง (Intermolt stage) เป็นระยะที่อยู่ภายใต้การควบคุมของฮอร์โมนที่ควบคุมการลอกคราบ (MIH) ที่เอกซ์-ออร์แกนเป็นผู้ผลิตและส่งเข้าระบบเลือดผ่านทางเซลล์ประสาทของเอกซ์-ออร์แกน (neurosecretory cells of X-organ) และไซนัสแกลน (sinus gland)ไปยังจุดหมายปลายทาง ระยะนี้ระดับของฮอร์โมนควบคุมการลอกคราบ(MIH)ในเลือดจะสูงกว่าระดับของฮอร์โมนลอกคราบ (MH) ในระยะที่4-เตรียมตัวลอกคราบ (ระยะD-Proecdysis stage) เมื่อระดับฮอร์โมน MIH ในเลือดจะต่ำกว่าฮอร์โมน MH เอกซ์-ออร์แกนจะส่งสัญญาณไปยังวาย-ออร์แกนให้สร้างฮอร์โมนขึ้นมาชนิดหนึ่งเพื่อส่งไปยังตับให้มีการสะสมอินทรีย์สารและแคลเซียม เป็นการเตรียมตัวลอกคราบ ฮอร์โมนที่เอกซ์-ออร์แกนสร้างขึ้นมีหน้าที่ควบคุมการลอกคราบแต่ละขั้นตอนดังนี้

ก่อนการลอกคราบ เซลล์ประสาทส่วนกลางจะส่งสัญญาณให้เอกซ์-ออร์แกนผลิตฮอร์โมนขึ้นมาชนิดหนึ่งที่เรียกว่าฮอร์โมนควบคุมการลอกคราบ (Molt inhibiting hormone) เข้าไปเก็บไว้ที่ไซนัสแกลนก่อนส่งเข้าระบบเลือด เพื่อให้ตับได้มีโอกาสสะสมสารอินทรีย์และสารอนินทรีย์สำหรับการลอกคราบ

เมื่อตับ (Hepatopancreas) ได้สะสมสารอินทรีย์และสารอนินทรีย์ปริมาณมากเพียงพอสำหรับการลอกคราบแล้ว ก็จะส่งสัญญาณไปให้ระบบประสาทส่วนกลาง สั่งให้วายออร์แกนผลิตฮอร์โมนที่ช่วยเร่งในการลอกคราบ (molting hormone, ecdysone) และส่งเข้าระบบเลือด เมื่อระดับของฮอร์โมนควบคุมการลอกคราบ (MIH) ในเลือดต่ำกว่าฮอร์โมนเร่งการลอกคราบ (MH) กระบวนการลอกคราบของปูก็จะเริ่มต้น

ภาพ : ระดับฮอร์โมน MH MIH GH และ GSH ในเลือดปูตามระยะการลอกคราบ

Page :

Page Top